imhotype (imhotype) wrote,
imhotype
imhotype

Categories:

Александр Марков «Эволюционные корни добра и зла»


Начать эту лекцию я хотел бы с такой сценки, которую можно видеть на берегу озера или моря, мы ее часто наблюдаем летом на Белом море. Поймал рыбак рыбку и начинает ее на берегу потрошить, бросает потроха в воду. Это замечает чайка, она прилетает и начинает хватать эти рыбьи потроха, но делает это она не молча, а сначала издает несколько громких призывных криков. На эти крики очень быстро слетается еще десятка два чаек, которые тут же набрасываются на эту первую чайку и начинают у нее отнимать ее добычу. Та не отдает, отбивается, разыгрывается целый спектакль с вырыванием друг у друга из клюва этих рыбьих потрохов. Вот такое странное поведение. С одной стороны, почему бы этой чайке не есть молча, зачем она позвала других, создав тем самым себе кучу проблем. И второй вопрос: если уж она их позвала, то почему тогда не хочет поделиться, а дерется и не отдает. В этой сцене, как и во многих других случаях в живой природе, мы видим причудливое сочетание альтруистического и эгоистического поведения. Призывный пищевой крик чайки — это типичный пример альтруистического поведения. Этим криком чайка себе создает только проблемы, она никакого выигрыша не получает; выигрыш получают другие чайки, а именно - шанс пообедать. Вторая часть — когда они уже дерутся, понятно, что это чистый эгоизм со стороны всех участников. Я надеюсь, в процессе разговора мы сможем эту задачку решить и понять, почему так получается…
Перед нами стоят два основных вопроса: первое, с одной стороны ясно, что многие жизненные задачи гораздо легче решать совместными усилиями, чем в одиночку. Почему же тогда биосфера так и не превратилась в царство всеобщей любви, дружбы и взаимопомощи. Это первый вопрос. А второй вопрос противоположный: как вообще может в ходе эволюции развиться альтруистическое поведение, если в основе эволюции лежит эгоистический механизм естественного отбора. Если всегда выживает сильнейший, то о каком альтруизме может идти речь?! Но это крайне примитивное и неправильное понимание эволюции. Ошибка здесь из-за смешения уровней, на которых мы рассматриваем эволюцию. На уровне генов в основе эволюции лежит конкуренция разных вариантов или аллелей одного и того же гена за доминирование в генофонде популяции. И на этом генетическом уровне никакого альтруизма нет и в принципе быть не может. Ген всегда эгоистичен. Вот если вдруг появится такой «добрый» аллель, который в ущерб себе позволит размножаться другому конкурирующему аллелю, то этот «добрый» аллель будет автоматически вытеснен из генофонда и просто-напросто исчезнет. Поэтому на уровне генов никакого альтруизма не бывает. Но если мы переведем взгляд с уровня генов на уровень организмов, то картина будет уже другая. Потому что интересы гена не всегда совпадают с интересами организма, в котором этот ген сидит. Почему? Потому что ген, или точнее аллель, вариант гена — это не единичный объект. Он присутствует в генофонде в виде множества одинаковых копий. А организм — это единичный объект, и он несет в себе только, грубо говоря, одну или две копии этого аллеля. И иногда эгоистичному гену выгодно пожертвовать одной или двумя своими копиями, чтобы обеспечить преимущество другим своим копиям, которые заключены в других организмах. Но здесь я должен сделать оговорку, биологов иногда упрекают за использование таких метафор, как «гену выгодно», «ген хочет», «ген стремится». Надеюсь, вы понимаете, что ген на самом деле ничего не хочет, у него нет никаких желаний, ген — это просто кусок молекулы ДНК. Разумеется, он ничего не понимает и ни к чему не стремится. Когда биологи говорят «гену выгодно», «ген хочет», «ген стремится», имеется в виду, что под действием отбора ген изменяется так, как если бы он хотел повысить эффективность своего размножения в генофонде популяции. То есть если бы у гена были бы мозги и желания, он менялся бы так же, как он меняется автоматически под действием отбора. Надеюсь, это всем понятно. Гену бывает выгодно пожертвовать несколькими своими копиями, чтобы дать преимущество другим копиям, и за счет этого может развиться альтруистическое жертвенное поведение у организмов…

«Теория родственного отбора».

Суть ее образно выразил Холдейн, который однажды сказал: «Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Что он при этом имел в виду, можно понять из следующей формулы. Это очень простая формула. Это называется «Правило Гамильтона». Ген альтруизма, то есть аллель, способствующий альтруистическому поведению организма, будет поддержан отбором, то есть будет распространяться в генофонде популяции, если выполняется вот это неравенство:

гВ > C

где r — степень генетического родства того, кто приносит жертву, и того, кто принимает жертву. Эта степень генетического родства — вероятность того, что в том, ради кого вы жертвуете собой, сидит тот же аллель того же самого гена, что и у вас. Например, этого гена альтруизма. Скажем, если во мне сидит какой-то аллель и у меня есть родной брат, то, грубо говоря, вероятность ½, что в нем есть тот же самый аллель. Если, скажем, кузен, то это будет 1/8. В (Benefit) — это репродуктивное преимущество, получаемое адресатом альтруистического акта, то есть тем, ради кого вы приносите себя в жертву. А С (Cost) — это «цена» альтруистического акта, то есть репродуктивный ущерб, нанесенный жертвователем самому себе. Это можно измерять в количестве, скажем, рожденных или не рожденных вами потомков
Холдейн сказал «Я бы отдал жизнь за двух братьев», тут мы должны еще немного модифицировать, если мы жертвуем собой не ради одной особи, а ради нескольких, то еще можно добавить n в начале:

nrB > C

n — это число принимающих жертву. Вот здесь показано братьев двое, n = 2, r=0.5, В — это можно подставить любое число, скажем количество детей, производимых каждым человеком. С — это ваш ущерб, вы приносите себя в жертву, то есть вы не рожаете этих детей, ну, например, если В и С = 2, то в данном случае эти величины будут равны, то есть если отдать жизнь за двух братьев, то это как «баш на баш», «шило на мыло». Вот за троих братьев уже будет выгодно. Гену, не вам. Теперь мы можем понять поведение тех самых чаек. Призывный этот пищевой крик, почему у чаек выработался такой инстинкт — кричать и звать других, когда они видят что-то съедобное? Смотрите, эти чайки у нас на Белом море питаются, в основном, стайными рыбами: селедка, колюшка - и если чайка заметила одну рыбку, то, скорее всего, там рядом много-много других, и на всех хватит, то есть она ничего не потеряет. Величина С – цена альтруистического акта — скорее всего будет низкой. В – выигрыш тех, кто прилетит на крик, - будет довольно большой, они пообедают. Поскольку, опять же, рыба стайная, может, следующую стаю долго ждать придется. То есть выигрыш вполне ощутимый. r — родство. Родство тоже, скорее всего, достаточно высокое, потому что они гнездятся колониями, часто возвращаются на одно и то же место после зимовки, и поэтому, скорее всего, рядом с этой чайкой гнездятся разные ее родственники: родители, дети, братья, племянники и т.д. И n — число чаек, которые услышат, прилетят и пообедают, тоже довольно высоко. Вот она и кричит. А почему она не делится своей добычей, то, что уже схватила не отдает - потому что здесь С уже гораздо больше получается, она реально остается без обеда. И n меньше. Отдав свою добычу другой чайке, она накормит одну, а не целую стаю. Вот и не выполняется неравенство, поэтому такого инстинкта не выработалось. Конечно, выгоднее всего для чайки было бы научиться различать ситуацию, когда пищи много и хватит на всех, и тогда звать. А когда пищи мало, есть молча. Но для этого нужно - что? Мозги. А это очень «дорогой» орган, отбор обычно экономит на мозгах. Птицам надо летать, им надо вес тела облегчать, а не задачи всякие алгебраические решать. Поэтому птица не может сообразить, в каком случае выгодно — невыгодно, и получается такое нелогичное поведение…
Но кроме родственного отбора существуют и другие механизмы, которые помогают или, наоборот, мешают эволюции альтруизма. Рассмотрим на конкретных примерах и начнем с бактерий. У бактерий тоже есть альтруизм, очень широко распространен. Сейчас одно из интересных направлений в микробиологии — это экспериментальное изучение эволюции бактерий, «эволюция в пробирке».
Например, бактерия Pseudomonas fluorescens в пробирке очень охотно эволюционирует прямо на глазах у исследователей и дает чуть ли не новые виды за несколько сотен тысяч поколений. В жидкой среде эти бактерии развиваются сначала как одиночные клетки, плавающие в толще этой питательной среды. Постепенно они занимают всю эту толщу, потом в среде начинает не хватать кислорода. И тогда получают преимущества бактерии-мутанты, которые выделяют вещества, способствующие склеиванию клеток. Такие бактерии после деления не могут отклеиться друг от друга и, фокус тут в том, что одиночные клетки плавают в толще бульона, а склеившиеся всплывают на поверхность, где много кислорода, и они получают большое преимущество от этого. Производство клея — это дело дорогостоящее, бактерии тратят на этот клей свои ресурсы, но общая награда в виде кислорода с лихвой окупает эти расходы. Возникновение таких колоний — это, конечно, больше эволюционное достижение, но до настоящей социальности и, тем более, до настоящей многоклеточности здесь еще очень далеко.
Эти колонии, к сожалению, недолговечны, потому что в такой колонии естественный отбор благоприятствует размножению клеток-обманщиков, то есть мутантов, которые перестают производить клей, экономят, так сказать, ресурсы, но продолжают при этом пользоваться преимуществами жизни в колонии. И в этой системе нет никаких механизмов, которые бы препятствовали размножению таких обманщиков — паразитов. Такая безнаказанность ведет к быстрому размножению этих бактерий–обманщиков - и колония разрушается. И дальнейшее развитие кооперации в такой системе оказывается невозможным из-за обманщиков. Этот пример показывает, в чем состоит основное препятствие на пути эволюции кооперации и альтруизма. Это общее правило: как только начинает зарождаться кооперация, взаимопомощь, тут же появляются всевозможные обманщики, нахлебники и паразиты, которые часто лишают кооперацию всякого смысла. Система разрушается, и все возвращаются к изолированному существованию. Чтобы социальная система могла развиваться дальше, она должна выработать какие-то средства борьбы с обманщиками, и иногда такие механизмы, действительно, вырабатываются. Иногда это приводит к так называемой эволюционной гонке вооружений, когда обманщики совершенствуют способы обмана, а кооператоры совершенствуют способы борьбы с обманщиками…
Проводятся очень интересные эксперименты со смешанными культурами бактерий-альтруистов и бактерий-эгоистов. Обычно такие культуры медленно, но верно деградируют, погибают, потому что доля паразитов неуклонно растет, они более эффективно размножаются в смешанной культуре и, в конце концов, альтруистов остается слишком мало, чтобы обеспечить себя и других плодовыми телами. Но оказалось, что у Myxococcus xanthus в результате случайных мутаций может развиваться устойчивость к нахлебникам, то есть способность не давать нахлебникам занимать выгодные позиции в плодовом теле. И в экспериментах было показано, что иногда для возникновения такой устойчивости достаточно одной-единственной мутации. Другой похожий пример, но связанный уже с более сложными живыми существами.

Социальный паразитизм у амеб Dictyostelium

Проблема обманщиков хорошо знакома и таким более сложным одноклеточным организмам, как социальные амебы Dictyostelium. Так же, как и бактерии Myxococcus Xanthus, эти амебы при недостатке пищи собираются в большие многоклеточные агрегаты, которые называются псевдоплазмодии, они могут немножко ползать, а затем из них образуются плодовые тела. При этом те амебы, клетки которых идут на построение ножки плодового тела, жертвуют собой ради товарищей, которые получают шанс превратиться в споры и продолжить свой род. И так же, как у социальных бактерий, у амеб Dictyostelium тоже появляются штаммы обманщиков и нахлебников. И тоже в этом случае эксперименты показали, что вероятность развития устойчивости к обманщикам в результате случайных мутаций у Dictyostelium тоже довольно высока, как и у Myxococcus xanthus. То есть в природе идет постоянная борьба между альтруистами и обманщиками и поэтому геномы таких организмов как бы «настроены» естественным отбором так, что случайные мутации с большой вероятностью могут приводить к появлению защиты от той или иной разновидности обманщиков. Молекулярные механизмы еще не до конца изучены, но, в общем, это, по-видимому, нечто вроде иммунной системы. Это молекулярные механизмы различения своих и чужих. Вообще, создается впечатление, что эволюция неоднократно пыталась создать многоклеточный организм из таких социальных бактерий или простейших, но дело так и не пошло дальше плазмодиев и довольно просто устроенных плодовых тел. А все по-настоящему сложные многоклеточные организмы формируются другим путем. Они формируются не из множества индивидуальных клеток с разными геномами, которые собираются все вместе, а из потомков одной-единственной клетки, что гарантирует генетическую идентичность всех клеток организма. А если все клетки генетически разные — это создает слишком хорошие условия для развития социального паразитизма. Но далеко не всегда альтруистам удается выработать средства в борьбе с обманщиками, и во многих случаях минимальный уровень кооперации поддерживается без таких средств за счет всяких маленьких хитростей…
...пора переходить от микробов к многоклеточным. Появление многоклеточных вообще и животных в особенности было крупнейшим триумфом эволюции альтруизма. В многоклеточном организме большинство клеток — это альтруисты, которые отказались от собственного размножения ради общего блага. У животных по сравнению с микробами появились новые возможности для развития кооперации, основанные на сложном поведении и обучении. Но, к сожалению, те же самые возможности появились и у обманщиков, и эволюционная гонка вооружений продолжилась на новом уровне. И опять ни альтруисты, ни обманщики не получили решающего преимущества…
Можно ли создать общество в котором альтруизм будет поддерживаться без насилия, и при этом не будет обманщиков? Ни осам, ни людям это пока не удалось, но некоторые кооперативные системы, которые существуют в природе, указывают на то, что можно не допустить в некоторых случаях появление обманщиков. Один из способов не допустить появления обманщиков - это свести генетическое разнообразие особей в системе к полному нулю, чтобы все были генетически идентичны. Тогда симбионты просто не смогут конкурировать друг с другом за то, кто из них ухватит себе больший кусок общего пирога. То есть симбионты смогут, но гены, которые в них сидят, не смогут конкурировать: они все одинаковые. То есть если все симбионты генетически идентичны, то эгоистическая эволюция внутри системы становится невозможной. Потому что из минимального набора условий, которые необходимы для эволюции, а это дарвиновская триада: наследственность, изменчивость и отбор, - исключается один из компонентов, а именно изменчивость. Именно поэтому эволюции так и не удалось создать нормальный многоклеточный организм из генетически разнородных клеток, но удалось создать его из клонов, потомков одной-единственной клетки. Есть такое интереснейшее явление, как сельское хозяйство у насекомых …
Некоторые муравьи, некоторые термиты выращивают грибы, «одомашненные» грибы, в специальных огородах в своих гнездах. В такой ситуации как раз очень важно обеспечить генетическую однородность симбионтов, чтобы среди них не начали появляться обманщики, среди грибов, в данном случае. Когда кооперативная система, как в случае сельского хозяйства у насекомых, состоит из крупного многоклеточного хозяина, в данном случае - насекомого, и маленьких симбионтов, то для хозяина самый простой путь обеспечить генетическую идентичность своих симбионтов — это передавать их по наследству. Причем заниматься этим должен только один из полов: либо самцы, либо самки. Вот именно так передают свои грибные культуры из поколения в поколение муравьи-листорезы. При вертикальной передаче симбионтов, они берут с собой небольшое количество посевного материала, вот этого грибного, перед тем, как основать новый муравейник. И это приводит к тому, что генетическое разнообразие, из-за постоянных бутылочных горлышек численности грибов, постоянно поддерживается на очень низком уровне. Но, однако, существуют и симбиотические системы с горизонтальной передачей симбионтов, то есть, например, каждый хозяин собирает себе симбионтов во внешней среде. В таких системах симбионты у каждого хозяина будут генетически разнородны, они сохраняют способность к эгоистической эволюции, и поэтому среди них то и дело появляются обманщики. И тут ничего не удается сделать. Появляются обманщики, например, много штаммов-обманщиков известно среди симбиотических светящихся бактерий, которые являются симбионтами рыб и кальмаров. Они работают фонариками у рыб и у кальмаров, симбиотические бактерии. Но есть обманщики, которые живут там, но не светятся… В общем, если бы не проблема обманщиков, то наша планета, может быть, была бы похожа на рай земной. Но эволюция слепа, и поэтому кооперация развивается только там, где то или иное стечение особых обстоятельств помогает обуздать обманщиков или предотвратить их появление. Если у какого-то вида животных кооперация уже развилась настолько, что вид перешел к общественному образу жизни, то далее начинаются более интересные и более сложные вещи, начинается конкуренция не только между особями, но и между группами особей

Доброта, альтруизм и другие «общественно-полезные» качества людей имеют отчасти наследственную (генетическую) природу

Ясно, что некий генетический базис альтруизма есть у всех людей. Вопрос в том, в какой фазе находится эволюция альтруизма в современном человечестве. То ли генетический этап уже закончился, то ли эволюция альтруизма продолжается и на уровне гена. Специальные исследования, основанные, в частности, на близнецовом анализе, показали, что такие признаки, как склонность к добрым поступкам, доверчивость, благодарность — все это подвержено наследственной изменчивости у современных людей. Наследственной, то есть генетической изменчивости. Это очень серьезный вывод. Он означает, что биологическая эволюция альтруизма у людей, возможно, еще не закончена. Выявлены и некоторые конкретные гены, влияющие на моральные качества человека
У животных альтруизм направлен обычно либо на родственников, либо, еще вариант, он может быть основан на принципе: ты — мне, я - тебе. Это явление называется реципрокным или взаимным альтруизмом. Оно встречается у животных достаточно разумных, чтобы выбирать надежных партнеров и наказывать обманщиков, потому что системы, основанные на взаимном альтруизме, в высшей степени уязвимы и вообще не могут существовать без эффективных средств борьбы с обманщиками. Идеал реципрокного альтруизма — это так называемое «Золотое правило этики»: поступай с другими так же, как хочешь, чтобы поступали с тобой. А по-настоящему бескорыстная забота о не-родственниках в природе встречается редко, возможно, человек — чуть ли не единственный вид, у которого такое поведение получило некоторое развитие. Но вот недавно была предложена интересная теория, согласно которой альтруизм у людей развился под влиянием частых межгрупповых конфликтов
выяснилось, что большинство трех- или четырехлетних детей ведут себя обычно как эгоисты, но к 7-8-и годам у них уже четко выражена готовность помочь ближнему. И специальные тесты показали, что чаще всего альтруистическое поведение у детей основано не на бескорыстном желании помочь, а на стремлении к равенству и справедливости
Были проанализированы обширные археологические данные по древнекаменному веку, по палеолиту, и вывод был сделан такой, что конфликты в палеолите в целом были очень кровопролитными. От 5 до 30% всех смертей были насильственными, по-видимому, обычно они приходились на межгрупповые конфликты. Это, на самом деле, колоссальная цифра. До 30% насильственных смертей. Это кажется совершенно контринтуитивным, и в это трудно поверить, но это факт. Это не только Боулс, и наши исследователи считали и пришли к таким же выводам, что уровень кровопролитности в каменном веке был гораздо выше, чем даже в ХХ веке с учетом двух мировых войн, - в расчете на душу населения, конечно. То есть в каменном веке вы имели гораздо больше шансов погибнуть от руки убийцы или врага из другого племени, чем - даже с учетом двух мировых войн - в ХХ веке. И, расчеты показывают, что такой степени кровопролитности более чем достаточно, чтобы естественный отбор способствовал поддержанию высокого уровня внутригруппового альтруизма в популяциях охотников-собирателей. Причем это должно происходить даже в тех случаях, когда внутри каждой группы отбор благоприятствует исключительно эгоистам. А ведь это условие, скорее всего, не соблюдалось, потому что самоотверженность и военные подвиги, скорее всего, повышали репутацию и, следовательно, репродуктивный успех людей в первобытных коллективах
Этот механизм поддержания альтруизма через улучшение репутации называется непрямая реципрокность, то есть вы совершаете альтруистический акт, жертвуете собой — это повышает вашу репутацию в глазах соплеменников, и вы имеете репродуктивный успех, оставляете больше потомков. Этот механизм работает не только у людей; как ни удивительно, у животных он тоже встречается, и замечательный пример — это такие социальные, общественные птички арабские серые дрозды. Они живут колониями, вместе выращивают птенцов. У них есть часовые, которые сидят на верхушках деревьев и следят, не появится ли хищник. У них принято кормить друг друга, помогать друг другу таким образом. Самцы помогают самкам заботиться о птенцах, в общем, такой социальный образ жизни. И оказалось, что у этих дроздов только высокоранговые самцы имеют право кормить других самцов. Если низкоранговый самец попробует накормить более старшего своего сородича, он, скорее всего, получит взбучку — это нарушение субординации. То есть эти общественные птицы конкурируют за право совершить добрый поступок. И часовым тоже может побыть только высокоранговый самец. То есть альтруистические акты приобретают символическое значение. Они начинают служить статусными знаками, служить для демонстрации и подержания собственного статуса. Репутация была очень важна и для людей во все времена
. ©

Исследователи из Университета Британской Колумбии заинтересовались в причинах исчезновения многих паучьих колоний. В более ранних исследованиях Летиция Авилес обнаружила, что около 21% колоний вымирают полностью за одно поколение.
Чтобы выяснить это, ученые установили наблюдение и скармливали сообществам пауков разное количество еды. Результаты показали, что более крупную добычу делили на более справедливой основе, и пауки, как это ни парадоксально, хуже питались там, где добычи было больше.
Помимо этого, исследователи определили, что паук сам съедал свою добычу лишь в том случае, если она была среднего размера, не слишком большая и не слишком маленькая. Если цель была небольшой, пауки предпочитали и вовсе не тратить на нее энергию и время. Если добыча была слишком крупной, то они обычно звали на помощь соратников, но едой приходилось делиться. Кроме того, паук не мог съесть все в одиночку и вынужден был дополнительно заботиться о том, чтобы сохранить остатки.
На основании этих и других наблюдений ученые сделали вывод о том, что когда колонии становятся слишком большими, то они больше не в состоянии поддерживать сами себя. Принцип всеобщего равенства играет с пауками злую шутку: с ростом колонии пауки ловят все больше и больше добычи, но ее суммарное количество в пересчете на одного паука неизменно падает. Поэтому насекомые слабеют, перестают эффективно охотиться и в конечном итоге погибают.
Несмотря на то, что многие животные очень эффективно используют возможности коллективного объединения, это далеко не всегда приводит к благоприятным последствиям. Стоит задуматься, быть может и в человеческом обществе неравенство — это не только действенное средство социальной эволюции, но и механизм предотвращения массовой гибели?
. ©
Tags: SociУМ, brainstorming, Наука и ЖестЪ, Социализм 2.0
Subscribe

  • Post a new comment

    Error

    Comments allowed for friends only

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 1 comment